毫无疑问，苹果是温带水果之王。
根据联合国粮农组织统计，2013年全世界的苹果产量为8082万吨，超过葡萄的7718万吨，排世界第二位（第一位是香蕉的1.067亿吨）。不仅如此，苹果在亚欧大陆的许多文化中都占据重要地位。在中国，道教把苹果视为仙果，但它的名字却来自佛经。在欧洲，它是北欧神话中的青春之果，是希腊神话中的爱情之果。无论南半球还是北半球，无论西方还是中国，大家都津津乐道苹果如何促成了牛顿的物理学发现，如何让乔布斯跻身全世界的“数码教主”。在20世纪，一位数学天才用毒苹果结束了自己的生命，另一位揭开了苹果起源之谜的农学大师不幸瘐死监狱之中。一切似乎总是那么的巧合，这个最低调的水果却参与了很多人类历史上的重大事件。
苹果在中国：随着中华文明的发展，苹果的名字也一直在改变
苹果（Malus domestica）是蔷薇科苹果属植物。在中国，苹果属中的著名栽培植物除了苹果之外还有花红（M. asiatica）、楸子（M. prunifolia）、海棠花（M. spectabilis）、西府海棠（M. micromalus）和垂丝海棠（M. halliana）。这6种苹果属植物是怎样在中国五千年的历史中演变和流传的呢？
汉代
按照现存古籍记载，在这几种果树中，中国最早栽培的是苹果的传统品种为绵苹果。这类品种的苹果果肉绵软易烂，不像现代栽培苹果那么清脆。西汉著名文学家司马相如有一篇《上林赋》，极力描写都城长安附近的上林苑的壮丽景象，其中有“楟柰厚朴”一句，这里的“柰”就是绵苹果最早的名字。
除了绵苹果外，花红和海棠的栽培也很早，它们和绵苹果在关中地区几乎同时开始栽培。西汉末年的另一位文学家扬雄的《蜀都赋》中既有“杜樼栗柰”，又有“扶林檎”，这里的“林檎”则是花红最早的名字。与扬雄同时代的学者刘歆著有《西京杂记》，其中记载上林苑不仅种有“林檎十株”和“海棠四株”，还种有白、紫、绿三种颜色的柰，均为地方敬献。东汉以后，特别是西晋以后，有关柰、林檎和海棠的记载更多，说明这时候绵苹果、花红和海棠的栽培都已经比较普遍了。
如果仔细看这些有关绵苹果的记载，会发现它的栽培以中国西部地区为多。西晋郭义恭《广志》（有学者考证为北魏时成书）上记载：“柰有白、青、赤三种。张掖有白柰，酒泉有赤柰，西方例多柰。”张掖和酒泉都在今甘肃河西走廊，说明柰的种植以河西走廊地区最普遍。无独有偶，西晋张载有首诗赞美了五种“殊美绝快”的果品，其中之一就是“瓜州素柰”，也就是产自今敦煌附近的白柰。柰的“西部佳果”的形象，就这样树立了起来。
就在这时，刚刚兴起的道教也注意到了这种西部佳果，便把其中的“紫柰”（红苹果）当成了神仙食用的仙果。据后人考证成书于东晋后的道教神话小说《汉武帝内传》中说：“仙药之次者有员丘紫柰，出永昌。”另一部据考证成书于六朝的《汉武洞冥记》也煞有介事地描述汉武帝时的滑稽之臣东方朔，在远游北极之后采回一大堆奇木异草，其中的紫柰“大如斗，甜如蜜”。最有趣的是南朝道士、茅山派创始人陶弘景，在《真诰》这部洞玄部经书中说“夏禹诣钟山，啖紫柰，醉金酒”。在道教眼中，善于治水的大禹就这样成了一位一边吃红苹果一边喝黄酒的得道神仙。今天一些地方在宣扬中国的苹果栽培史时，竟以此为据，说中国栽培苹果已经有4000多年历史，从大禹时代就开始了，真是令人哭笑不得。
唐代
到了唐代，绵苹果多了一个新名字——频婆果。这个名字的来历，说出来简直让人觉得不可思议。“频婆”是梵语bimba的音译，在印度本来指的是一种葫芦科植物——红瓜（Coccinia grandis）。因为红瓜成熟的时候颜色红润光亮，在佛经中便常常用来作为红亮物体的譬喻，特别是用来形容健康嘴唇的色泽。比如《华严经》，就说佛祖“唇口丹洁，如频婆果”。虽然红瓜在中国华南一带也有野生，但是在中原地区十分罕见。于是一场把“频婆”这个名字附会到中原及周边植物之上的运动就这样开始了。因为“频婆”的本义是相思，南方产的红豆便率先暗用频婆果的典故，成了相思的象征，不仅因此有了“相思子”的别名，还因为王维的名诗《相思》（“红豆生南国，春来发几枝？愿君多采撷，此物最相思。”）而家喻户晓。
到了中唐，为了让广大佛教徒理解这个频婆果是什么果子，僧人慧琳在注解佛经用词发音和意义的《一切经音义》中说：“其果似此方林檎，极鲜明赤者。”也就是说，如果想知道频婆果有多红多亮，看看中原地区栽培的林檎就知道了。没想到，慧琳这个煞费苦心的解释，不但没有澄清词义，反而带来了混乱。和慧琳同时代的郑常就误以为频婆果就是林檎，在他的《洽闻记》一书中直接把这个名字用到了西域传来的一种柰的新品种上。从此，苹果就有了张冠李戴的“频婆果”之名。后来，不给植物名称加个草字头就不舒服的好事者又给“频”字加上草字头，频婆果便成了“蘋婆果”（汉字简化后写成“苹婆果”）。“苹果”则是“苹婆果”之省。
宋代
从宋代开始，又有人把岭南的一种种子可食的锦葵科（原属梧桐科）乔木凤眼果（Sterculia nobilis）称为“频婆果”，只因为它的果实外皮也是鲜红色的。如今，“苹婆”反而成了这种植物的正名，凤眼果倒成了别名了。就这样，佛经中的一个常见比喻，竟然让与真正的频婆果毫不相关的柰和凤眼果这两种植物都改了名字，佛教文化在中国的影响力可见一斑。
也是在宋代，苹果属水果的品种进一步丰富，文献中出现了“秋子”这个新名字，本来的意思大概是“秋天成熟的果子”，后来也被人在“秋”字上再加木字旁，写成“楸子”。与此同时，“花红”这个名字也开始流行，最终取代了“林檎”。宋代又是海棠文化大盛的时候，海棠的品种不断增加，到明代王象晋《群芳谱》中便有了“西府海棠”和“垂丝海棠”的名目，与不属于苹果属的木瓜海棠、贴梗海棠并称“海棠四品”。
以上就是中国苹果属的6种主要栽培植物在19世纪末现代栽培苹果（也叫“西洋苹果”）传入以前的栽培和命名简史。不难看出，每一个关于苹果的命名背后都承载着某种美好的希冀。
苹果在西方：从青春之果到智慧之果
在中国文化中，苹果算不上一等的果品；但在西方文化中，苹果却是真正的“众果之王”。
青春之果
在北欧神话中，诸神居住的阿斯加德园里有一对令人艳羡的伉俪。丈夫是众神之王奥丁的儿子布拉吉（Bragi），他是位诗神，喜欢手执竖琴吟唱自己创作的诗篇；妻子则是青春之神伊敦（Idun），她保管着苹果这种青春之果，园中所有神祇都要定期到她那里吃一点苹果，才能永葆年轻，避免像凡人一样衰老死亡。没错，北欧神话中的神祇不是永生的，即使能够靠苹果续命，迟早有一天也要面临“诸神的黄昏”。
爱情之果
在希腊神话中，金苹果则是爱情之果。在众神之王宙斯和赫拉的婚礼上，大地女神盖亚送给他们一棵苹果树作为礼物，上面结满了金苹果。后来，众神又受邀参加另一场神祇的婚礼，唯独不邀请女神厄里斯。她怀恨在心，不请自来，把一个上面写着“送给最美的女神”的金苹果放下就走。很快，这个金苹果引发了不和，赫拉、雅典娜和阿芙罗狄忒三位女神为了它的归属争执不定。狡猾的宙斯不愿意自己裁定，就指使特洛伊王子帕里斯评判。年轻不谙神心险恶的帕里斯不知是计，欣欣然把金苹果送给了阿芙罗狄忒。后来，帕里斯为自己的行为付出了惨痛代价——他在阿芙罗狄忒的怂恿下拐走了希腊城邦斯巴达的美女皇后海伦，希腊人大怒，发动了特洛伊战争。最终帕里斯被杀，特洛伊也被攻灭。对于如此的人间惨剧，高高在上能够永生的神祇们当然是不以为意的。但阿芙罗狄忒一直很喜欢这个沾满凡人血迹的金苹果，因为她是爱神，苹果也因此成了爱情的象征。在古希腊，向人扔苹果就像中国人抛绣球一样，是爱意的表达。
智慧之果
基督教经典《旧约全书》的《创世记》中记载伊甸园中有两棵树——“生命树”和“分别善恶树”，神嘱咐人类始祖亚当和夏娃万万不可偷食这两棵树上的果实。然而夏娃没有禁住蛇的引诱，摘下了分别善恶树上的果子与亚当分食，结果他们就具备了道德观念，知道赤身裸体是羞耻之事。神在重重惩罚他们之后，害怕他们又摘下生命树之果吃掉，变得和神一样永生，就把这对夫妇赶出了伊甸园，从此人类就肩负了偷吃禁果的“原罪”。
《创世记》原文并没有说“分别善恶树”是什么果树，这引发了后世的许多附会，有说是无花果的，有说是葡萄的，有说是石榴的。但是在中世纪以后，人们习惯把这棵树上的禁果确定为苹果。原来，“苹果”这个词在拉丁文中是malum，恰好和“恶”一词的拼写相同，只不过前者的a读长音，后者的a读短音。随着公元5世纪哲罗姆翻译的通俗拉丁文译本《新旧约全书》面世，在malum这个词的影响下，苹果便逐渐成了禁果的唯一候选者，成了能让人明辨是非的智慧之果。
严格地说，不管是北欧神话、希腊神话还是早期基督教文化中的苹果意象都存在一个问题：当时人口中的“苹果”，未必是指今天的苹果。事实上，在17世纪以前，古代欧洲所谓“苹果”是多种水果的统称，甚至还包括一部分干果。因此，我们并不能把希腊神话作为铁证，认为欧洲的苹果栽培史始自公元前12世纪真实的特洛伊战争发生之前，这样是犯了和“大禹时代中国就开始栽培苹果”一样的错误。在西方，有关苹果栽培的最早可靠证据，是公元前4世纪的学者、亚里士多德的学生泰奥弗拉斯托斯（Theophrastus）在《植物志》一书中对苹果的记载；公元1世纪的古罗马博物学家老普林尼在《博物志》中更是记述了苹果在历史上从希腊向罗马传播、再进一步向西欧传播的过程。由此来看，欧洲的苹果栽培要比中国开始得略早一些。
文艺复兴之后，一方面由于画家在绘画中大量用苹果来表现神话和宗教中的“苹果”，另一方面也由于苹果的品种培育有了较大突破，栽培越来越广，西文中“苹果”这个词的外涵很快缩小，最终就只指苹果这一种水果。
苹果家族起源揭秘
到了分子生物学时代，人类运用现代科学技术解开了现代苹果的起源之谜。苹果的DNA告诉我们，它其实是接受了部分“西方价值观”的亚洲移民。
寻找苹果的祖先
苹果属是典型的北温带分布属，几十个种广泛分布在欧洲、亚洲和北美洲的温带地区，也有一些种向南深入到亚热带山区。苹果属植物主要靠鸟类取食它的果实来替它传播种子，理论上说所有种的果实都可以吃。然而，以人类的口味衡量，绝大多数种的果实即使成熟之后也仍然口感不佳，实在没法像鸟儿那样生食。以中国北方西起甘肃、东到东北广泛分布的山荆子（Malus baccata）为例，它的果实必须完全熟透（最好是在树上再挂一段时间）才没有涩味，但那干薄的果肉吃起来实在费劲，果实的个头又太小，一般人也便懒得动入嘴的心思。原产欧洲的欧洲野苹果（Malus sylvestris）虽然个头较大，果肉不仅酸涩，还常常发苦，嚼之难以下咽。
唯有产自西亚至中亚的一些种类，不仅吃起来口感要好一些，更重要的是变异丰富，果色、果实大小、成熟期都很多样。难怪作物起源研究的开创者德康多尔会明确否定，欧洲的苹果由欧洲野苹果驯化的传统观点，认定土耳其、高加索到伊朗北部一带野生的苹果（后来命名为高加索苹果，是欧洲野苹果的亚种Malus sylvestris subsp. orientalis）才是栽培苹果的祖先。
德康多尔的思路虽然没有错，但因为他不熟悉中亚地区野生苹果属植物的分布情况，所以结论仍然不对。直到20世纪20年代，苏联作物学家瓦维洛夫对中亚地区做了全面调查，才终于找到苹果真正的祖先——新疆野苹果（Malus sieversii，也叫塞威氏苹果）。
新疆野苹果主产天山山脉和邻近山地，虽然是地道的野生种，果实的个头却远远大于苹果属的其他野生种，有的果实更是好吃得可以和栽培苹果媲美。不仅如此，它的变异比高加索苹果更为丰富，光是成熟果实的颜色，就有红色、黄色、绿色、白色以至双色，几乎涵盖了栽培苹果的所有色系。从外观上看，新疆野苹果也和栽培苹果十分相似，比如叶片边缘都有钝锯齿，果实除了在果梗一侧有个凹陷（术语叫“梗洼”）外，在相对的另一侧也有明显的凹陷（术语叫“萼洼”），呈现出典型的两面凹的苹果形。放眼世界，实在是找不出第二个和栽培苹果如此接近的野生种了。当瓦维洛夫在1930年宣布新疆野苹果是栽培苹果的祖先之后，这个结论马上就被全世界的科学家接受了。
瓦维洛夫还推测，新疆野苹果之所以又大又甜，很可能因为取食它的果实的主要动物由鸟变成了熊。和习惯一口吞食小果子的鸟类不同，熊和人一样喜欢大果子，加上熊的口味和人差不多，由熊代代挑选出来的野果，自然比靠鸟进行自然选择的野果大得多、甜得多了。
探索苹果的传播路线
找到了苹果的真正原生种，苹果传播的路线也就容易理解了。早在公元前3500年，起源于黑海–里海草原的原始印欧人就已经迁居到中亚地区至南西伯利亚，创立了阿凡那谢沃文化，这一文化的遗址现在在新疆北部也有发现。从那以后，先后又有几支操印欧语的族群迁入中亚以至新疆，包括吐火罗人、粟特人、塞种人等。这些中亚最早的居民很容易就发现了山上长的美味的新疆野苹果，除了自己栽培之外，还通过古代世界的贸易体系让它沿着“青铜之路”和“丝绸之路”向外传播。向西，它很早就传到了西亚。在两河流域的阿卡德帝国（约前2300年–约前2100年）时代的楔形文字中已经提到了苹果，后来又出土了串成一串的苹果干，文字与实物相互印证；在以色列和埃及边境也发现了定年为前1000年左右的炭化苹果，说明西亚地区可能很早就栽培苹果了。此后，苹果又从西亚经由希腊向罗马、西欧扩散，最终在欧洲育成现代栽培苹果。向东，它先传入新疆，可能在战国晚期至秦汉之际传入河西走廊，便成为中文典籍中的“柰”和后来的“频婆果”。
现代苹果的起源
然而，苹果属植物有个非常突出的特征，就是同一植株自己授粉无法结实，一定要接受其他植株的花粉才能结实（虽然也有例外）。当新疆野苹果传到有其他野生苹果属植物分布的地方时，就免不了要和当地的近缘种发生杂交，出现许多变异的杂种。不仅如此，新疆野苹果的基因多样性非常丰富，哪怕是和同一个近缘野生种杂交，前一次杂交和后一次杂交出来的子代在特征上都可能很不一样。正因为如此，有很长一段时间，人们很难从“新疆野苹果是栽培苹果的祖先”这个初步结论再前进一步，为栽培苹果建立一个各方能达成共识的具体家谱。
直到分子生物学时代，科学家想尽办法让默默隐藏在植物细胞中的DNA“开口说话”，栽培苹果起源过程的细节才慢慢被揭示出来。2006年，比利时生物学家科阿尔（Els Coart）和合作者研究了现代栽培苹果的叶绿体DNA，意外发现它们与欧洲野苹果叶绿体DNA十分接近，与新疆野苹果却几乎没有共性。科阿尔因此重新提出现代苹果源自欧洲野苹果的观点，学界为之震动。全世界有好几个研究组纷纷跟进研究，最后发现现代苹果原来主要是新疆野苹果和欧洲野苹果的杂交种，欧洲野苹果的遗传贡献仅次于现代苹果，为它提供了耐寒、抗病等新特性。只不过因为果实大小、形状等性状主要受新疆野苹果基因的控制，所以从外观上很难看出欧洲野苹果对现代苹果的基因影响。说得通俗点，现代苹果是接受了部分“西方价值观”的亚洲移民，长着一幅中亚的面孔，内心却颇有欧洲气质。
对于中国的几个传统栽培种，现在从分子角度做的研究还不多，起源问题还没有完全搞清，但也大致有了眉目——除了绵苹果是新疆野苹果的直系后裔、垂丝海棠是真正的本土野生种外，其他全都是杂交起源。据推测，花红可能是绵苹果和山荆子的杂交后代，它与山荆子再杂交就产生了楸子。绵苹果和山荆子的另一批杂种则成为最古老的海棠品种，它再和绵苹果、山荆子杂交，或者自相杂交，就发展出海棠花和统称“西府海棠”的各个品种，特别是那些枝条直挺、株形峻峭的品种。其中，花色特别深的品种往往含有新疆野苹果的一个特殊品种红肉苹果（Malus sieversii ‘Niedzwetzkyana’）的血统。目睹了这场疯狂大交配的垂丝海棠不甘示弱，在被人类栽培之后也参与了杂交，为一些海棠品种献出了自己的基因。既然花红、楸子和大多数海棠品种都是新疆野苹果的后代，它们的核DNA或叶绿体DNA序列自然与新疆野苹果相差无几，在根据这些序列构建的亲缘关系图上和新疆野苹果紧紧靠在一起。
应该说，在西方学者看来，这是意料之内的结果。还是在1919年，美国哈佛大学树木园在搜集引种东亚苹果属植物时，就注意到海棠类在中国和日本只有栽培，没有真正的野生植株，因而怀疑它们都是杂交种。此后国外一些专著在罗列苹果属的各个种时，也把这些只有栽培的种“打入另册”，和确定无疑的野生种分开。但是在中国，因为种种原因，学界习惯把这些杂交种都当成本土野生种看待，以至于很多人奇怪海棠明明是本土植物，为什么却叫“海棠”（“海”字的意思是从海外而来，和“番”“胡”等字都暗示着外来的身份）。现在我们可以猜测，在河西走廊一带，刚引种栽培不久的绵苹果可能很快就和野生山荆子发生自然杂交，形成了花红、海棠之类杂交品种，难怪它们和绵苹果能同时传入关中，一齐种到皇家园林里。没有从塞外传入的绵苹果，也就不会有海棠，“海”字恰恰准确地表述了它祖先之一的由来，而让它与本土的棠梨区分开来。
说中国是苹果的起源地之一也未尝不可，只是“之一”二字万不可丢。否则，就是掠哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦等中亚国家之美了。要知道，在哈萨克斯坦，连最大城市和前首都阿拉木图（Alma-Ata）的名字很可能都是“苹果之父”的意思！
那些与苹果有关的科学烈士
苹果起源的故事讲到这里，似乎可以结束了。但是我总觉得意犹未尽，因为我还没有讲到那些与苹果有关的科学烈士。他们总是“站在捍卫科学真理的最前列”，这也是我为什么一定要弄懂苹果起源的原因。
阿兰·图灵
很多人都知道数学家阿兰·图灵（Alan M. Turing, 1912–1954）和苹果的故事。这个在24岁时就为计算机科学奠定理论基础、二战期间协助英国军方破译德军密码、38岁时又成为人工智能理论开创者的怪才，却在40岁时被发现是同性恋，而和其他同性恋者一样遭到了英国政府的迫害。1954年6月8日，图灵被发现死在家中的床上，床上放着一个咬了一口的苹果。法医检验表明图灵死于氰化物中毒，最后得出的结论是自杀。直到2013年12月24日，英国女王才正式赦免了图灵。
图灵因苹果而死，苹果又是西方文化中的智慧之果，这真是一个令人伤感的隐喻。
尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫
瓦维洛夫，苏联植物育种学家和遗传学家。他对植物免疫学的研究导致他去深入研究栽培植物及其近缘野生种的种内分类学。也是他用自己的智慧和汗水揭开包括苹果在内的许多作物起源秘密。
瓦维洛夫是一个爱国者。他上大学的时候是沙皇俄国末年，在败于日本、内部社会危机重重的年代，他仍然抱着一颗赤诚之心投身农学，希望能够为祖国的农业发展贡献自己的力量。不幸的是，他所学的遗传学是西方刚刚兴起的孟德尔–摩尔根学派，认为生物的性状由染色体上的基因决定，环境虽然可以改变基因的表达程度，但不可能从根本上改变生物的性状。这一套遗传学理论虽然为他的作物起源理论奠定了基础，却实在不合以斯大林为首的苏联共产党极力宣传的那套僵化的“无产阶级哲学观”。
20世纪30年代中期，苏联开始了恐怖的“大清洗”，数以万计的人被迫害、流放，甚至失去生命，科学界也不能避免。来自生物学界的野心家李森科刚因为研究作物的春化现象有了点名气，就急不可耐地上纲上线，宣称那种主张环境可以彻底改变生物性状的“获得性遗传”理论才是无产阶级的遗传学，体现了劳动塑造人的辩证唯物主义，而孟德尔–摩尔根那一套什么“基因”鼓吹命运天注定，是资产阶级的反动学术。这些胡言乱语虽然让严肃的生物学家不齿，却正中斯大林下怀。有了斯大林的支持，在“大清洗”最残酷的1937年，李森科更是狂妄地对瓦维洛夫展开了赤裸裸的政治陷害，把他和刚刚被捕入狱的苏共领导人布哈林硬扯在一起。
碍于瓦维洛夫在国际学术界的巨大声望，一开始苏联特务机关没敢贸然对他下手，却让他身边的同事和好友一个接一个消失。瓦维洛夫自知已经身陷逆境、来日无多，却坚决不向李森科屈服，在一切场合坚持捍卫科学的尊严、揭露李森科所作所为的荒谬性。“我们可以走向烈火，可以被焚烧，但我们决不放弃自己的信念！”在1939年的一次学术会议上，瓦维洛夫掷地有声地说出了这句名言。这样到1940年8月6日，在李森科及其同党一次次的催促之下，苏联特务机关终于失去了耐性，逮捕了瓦维洛夫。
经历了11个月的“审判”，瓦维洛夫先是被判处死刑，后来又改成20年有期徒刑。但是他早就预见到自己不可能活着走出苏联的监狱。1943年1月26日，长期营养不良的瓦维洛夫死在监狱之中，终年55岁。这位用现代遗传学揭示了苹果起源的大学者，就这样为他终身热爱的科学、为他生不逢时的智慧献出了生命。
最后的话
当1953年沃森和克里克提出DNA的双螺旋模型、开启了分子生物学时代的时候，中国大陆却未能赶上国际学界的这股学术热潮，导致中国的生命科学至今仍然是研究水平最落后的基础学科。不仅如此，中国的园艺学也极大落后于西方，以及在明治维新之后奋起直追的日本。看看现在市场上的苹果品种来源就知道了——国光（Ralls Janet），来自美国；红玉（Jonathan），来自美国；元帅（Red Delicious，或译“蛇果”）和金冠（Gold Delicious），来自美国；富士（Fuji），来自日本；澳洲青苹（Granny Smith），来自澳大利亚；嘎拉（Gala），来自新西兰……
还好，经历了乌托邦思想泛滥的20世纪之后，中国在21世纪终于越来越像一个正常国家。如今，用科学的研究成果揭露那些有关作物起源的奇谈怪论，除了照例会招惹一些人的不快外，总算可以免于遭受政治迫害的风险了。
有时我觉得自己仿佛也是从“诸神的黄昏”幸存下来的一员，面对刚刚过去不久的劫难带来的疮痍，虽然不免叹惋，但终于可以和其他的幸存者一起动手，用自己微薄的能力，为建设新世界、新文化而奋斗。（编辑：Sol_阳阳）
总结：近些年，苹果不仅仅单指水果，而作为其它新兴事物活跃于大家眼中。不过本质上的苹果作为水果的一种，其营养价值还是非常值得肯定的。
